Tanaman C3 menggunakan siklus Calvin sebagai mekanisme mereka untuk reaksi gelap dalam fotosintesis. Senyawa stabil pertama yang diproduksi dalam siklus Calvin adalah 3-fosfogliserat. Karena 3-fosfogliserat adalah senyawa tiga karbon, siklus Calvin disebut siklus C3.
Tanaman C3 secara langsung memperbaiki karbon dioksida oleh enzim, ribulose bifosfat karboksilase (rubisco). Fiksasi ini terjadi pada kloroplas sel mesofil. Siklus C3 terjadi dalam tiga langkah.
Selama langkah pertama, karbon dioksida difiksasi ke dalam lima gula karbon, ribulosa 1,5-bifosfat, yang secara alternatif dihidrolisis menjadi 3-fosfogliserat. Beberapa 3-fosfogliserat direduksi menjadi heksosa fosfat seperti glukosa 6-fosfat, glukosa 1-fosfat dan fruktosa 6-fosfat selama langkah kedua. 3-fosfogliserat yang tersisa didaur ulang, membentuk ribulosa 1,5-fosfat.
Kisaran suhu optimal tanaman C3 adalah 65-75 derajat Fahrenheit. Ketika suhu tanah mencapai 40-45 derajat Fahrenheit, tanaman C3 mulai tumbuh. Oleh karena itu, tanaman C3 disebut tanaman musim dingin. Efisiensi fotosintesis menjadi rendah dengan meningkatnya suhu.
Selama musim semi dan gugur, tanaman C3 menjadi produktif karena kelembaban tanah yang tinggi, fotoperiode yang lebih pendek, dan suhu dingin. Selama musim panas, tanaman C3 kurang produktif karena suhu tinggi dan lebih sedikit kelembaban tanah. Tanaman C3 dapat berupa tanaman tahunan seperti gandum, gandum, dan gandum hitam atau tanaman tahunan seperti fescues dan kebun buah.
Berdasarkan tipe fotosintesis, tumbuhan dibagi ke dalam tiga kelompok besar, yaitu C3, C4, dan CAM (crassulacean acid metabolism). Tumbuhan C4 dan CAM lebih adaptif di daerah panas dan kering dibandingkan dengan tumbuhan C3. Namun tanaman C3 lebih adaptif pada kondisi kandungan CO2 atmosfer tinggi. Sebagian besar tanaman pertanian, seperti gandum, kentang, kedelai, kacang-kacangan, dan kapas merupakan tanaman dari kelompok C3.
Tanaman C3 dan C4 dibedakan oleh cara mereka mengikat CO2 dari atmosfir dan produk awal yang dihasilkan dari proses asimilasi. Pada tanaman C3, enzim yang menyatukan CO2 dengan RuBP (RuBP merupakan substrat untuk pembentukan karbohidrat dalam proses fotosintesis) dalam proses awal asimilasi, juga dapat mengikat O2 pada saat yang bersamaan untuk proses fotorespirasi (fotorespirasi adalah respirasi, proses pembongkaran karbohidrat untuk menghasilkan energi dan hasil samping, yang terjadi pada siang hari) . Jika konsentrasi CO2 di atmosfir ditingkatkan, hasil dari kompetisi antara CO2 dan O2 akan lebih menguntungkan CO2, sehingga fotorespirasi terhambat dan asimilasi akan bertambah besar.
Tanaman C3 lebih adaptif pada kondisi kandungan CO2 atmosfer tinggi. Sebagian besar tanaman pertanian, seperti gandum, kentang, kedelai, kacang-kacangan, dan kapas merupakan tanaman dari kelompok C3.
Pada tanaman C3, enzim yang menyatukan CO2 dengan RuBP (RuBP merupakan substrat untuk pembentukan karbohidrat dalam proses fotosintesis) dalam proses awal assimilasi, juga dapat mengikat O2 pada saat yang bersamaan untuk proses fotorespirasi ( fotorespirasi adalah respirasi,proses pembongkaran karbohidrat untuk menghasilkan energi dan hasil samping, yang terjadi pada siang hari) . Jika konsentrasi CO2 di atmosfir ditingkatkan, hasil dari kompetisi antara CO2 dan O2 akan lebih menguntungkan CO2, sehingga fotorespirasi terhambat dan assimilasi akan bertambah besar.
Tumbuhan C3 tumbuh dengan karbon fiksasi C3 biasanya tumbuh dengan baik di area dimana intensitas sinar matahari cenderung sedang, temperature sedang dan dengan konsentrasi CO2 sekitar 200 ppm atau lebih tinggi, dan juga dengan air tanah yang berlimpah. Tumbuhan C3 harus berada dalam area dengan konsentrasi gas karbondioksida yang tinggi sebab Rubisco sering menyertakan molekul oksigen ke dalam Rubp sebagai pengganti molekul karbondioksida.
Konsentrasi gas karbondioksida yang tinggi menurunkan kesempatan Rubisco untuk menyertakan molekul oksigen. Karena bila ada molekul oksigen maka Rubp akan terpecah menjadi molekul 3-karbon yang tinggal dalam siklus Calvin, dan 2 molekul glikolat akan dioksidasi dengan adanya oksigen, menjadi karbondioksida yang akan menghabiskan energi.
Pada tumbuhan C3, CO2 hanya difiksasi RuBP oleh karboksilase RuBP. Karboksilase RuBP hanya bekerja apabila CO2 jumlahnya berlimpah.
Contoh tanaman C3 antara lain : kedelai, kacang tanah, kentang, dll.
Reaksi Kimia
a. Fiksasi Karbondioksida
Melvin Calvin bersama beberapa peneliti pada universitas calivornia berhasil mengidentivikasi produk awal dari fiksasi CO2. Produk awal tersebut adalah asam 3-fosfogliserat atau sering disebut PGA, karena PGA tersusun dari 3 atom karbon.
Hasil penelitian itu menunjukkan bahwa tidak ada senyawa dengan 2 atom C yang terakumulasi. Senyawa yang terakumulasi adalah senyawa dengan 5 atom C yakni Ribulosa – 1.5 – bisfosfat (RUBP). Reaksi antara CO2 dengan RUBP dipacu oleh enzim ribulosa bisfosfat karboklsilase (RUBISCO).
Rubisco adalah enzim raksasa yang berperan sangat penting dalam reaksi gelap fotosintesis tumbuhan. Enzim inilah yang menggabungkan molekul ribulosa-1,5-bisfosfat (RuBP, kadang-kadang disebut RuDP) yang memiliki tiga atom C dengan karbondioksida menjadi atom dengan enam C, untuk kemudian diproses lebih lanjut menjadi glukosa, molekul penyimpan energi aktif utama pada tumbuhan.
b. Siklus Calvin pada tanaman C3
Fase I: fiksasi karbon, Siklus calvin memasukkan setiap molekul CO2dengan menautkannya pada gula berkarbon 5 yang dinamai ribose bifosfat(RuBP). Enzim yang mengkatalis langkah ini adalah rubisko.produknya adalah intermediet berkarbon 6 yang demikian tidak stabil hinggga terurai separuhnya untuk membentuk 2 molekul 3-fosfogliserat.
Fase II: reduksi, setiap molekul3-fosfogliserat menerima gugus fosfat baru. Suatau enzim mentransfer gugus fosfat dari ATP membentuk 1,3-bifosfogliserat sebagai produknya. Selanjutnya sepasang electron disumbangkan oleh NADPH untuk mereduksi 1,3-bifosfogliserat menjadi G3P. G3P ini berbentuk gula berkarbon 3. Hasilnya terdapat 18 karbon karbohidrat , 1molekulnya keluar dan digunakan oleh tumbuhan dan 5 yang lain didaur ulang untuk meregenerasi 3 molekul RuBP
Fase III: Regenerasi RuBP, Dalam suatu rangkaian reaksi yang rumity, rangkan karbon yang terdiri atas 5 molekul G3P disusun ulang oleh langkah terakhir siklus Calvin menjadi 3 molekul RuBP. Untuk menyelesaikan ini, siklus ini menghabiskan 3 molekul ATP . RuBP ini siap menerima CO2 kembaliTanaman C3 dan C4 dibedakan oleh cara mereka mengikat CO2 dari atmosfir dan produk awal yang dihasilkan dari proses assimilasi.
Pada tanaman C3, enzim yang menyatukan CO2 dengan RuBP (RuBP merupakan substrat untuk pembentukan karbohidrat dalam proses fotosintesis) dalam proses awal assimilasi, juga dapat mengikat O2 pada saat yang bersamaan untuk proses fotorespirasi ( fotorespirasi adalah respirasi,proses pembongkaran karbohidrat untuk menghasilkan energi dan hasil samping, yang terjadi pada siang hari) . Jika konsentrasi CO2 di atmosfir ditingkatkan, hasil dari kompetisi antara CO2 dan O2 akan lebih menguntungkan CO2, sehingga fotorespirasi terhambat dan assimilasi akan bertambah besar.
Pada tanaman C4, CO2 diikat oleh PEP (enzym pengikat CO2 pada tanaman C4) yang tidak dapat mengikat O2 sehingga tidak terjadi kompetisi antara CO2 dan O2. Lokasi terjadinya assosiasi awal ini adalah di sel-sel mesofil (sekelompok sel-sel yang mempunyai klorofil yang terletak di bawah sel-sel epidermis daun). CO2 yang sudah terikat oleh PEP kemudian ditransfer ke sel-sel “bundle sheath” (sekelompok sel-sel di sekitar xylem dan phloem) dimana kemudian pengikatan dengan RuBP terjadi. Karena tingginya konsentasi CO2 pada sel-sel bundle sheath ini, maka O2 tidak mendapat kesempatan untuk bereaksi dengan RuBP, sehingga fotorespirasi sangat kecil and G sangat rendah, PEP mempunyai daya ikat yang tinggi terhadap CO2, sehingga reaksi fotosintesis terhadap CO2 di bawah 100 m mol m-2 s-1 sangat tinggi. , laju assimilasi tanaman C4 hanya bertambah sedikit dengan meningkatnya CO2. Sehingga, dengan meningkatnya CO2 di atmosfir, tanaman C3 akan lebih beruntung dari tanaman C4 dalam hal pemanfaatan CO2 yang berlebihan.
c. Fotorespirasi
Fotorespirasi adalah sejenis respirasi pada tumbuhan yang dibangkitkan oleh penerimaan cahaya yang diterima oleh daun. Diketahui pula bahwa kebutuhan energi dan ketersediaan oksigen dalam sel juga mempengaruhi fotorespirasi. Walaupun menyerupai respirasi (pernafasan) biasa, yaitu proses oksidasi yang melibatkan oksigen, mekanisme respirasi karena rangsangan cahaya ini agak berbeda dan dianggap sebagai proses fisiologi tersendiri.
Proses yang disebut juga “asimilasi cahaya oksidatif” ini terjadi pada sel-sel mesofil daun dan diketahui merupakan gejala umum pada tumbuhan C3, seperti kedelai dan padi. Lebih jauh, proses ini hanya terjadi pada stroma dari kloroplas, dan didukung oleh peroksisom dan mitokondria.
Secara biokimia, proses fotorespirasi merupakan cabang dari jalur glikolat. Enzim utama yang terlibat adalah enzim yang sama dalam proses reaksi gelap fotosintesis, Rubisco (ribulosa-bifosfat karboksilase-oksigenase). Rubisco memiliki dua sisi aktif, sisi karboksilase yang aktif pada fotosintesis dan sisi oksigenase yang aktif pada fotorespirasi. Kedua proses yang terjadi pada stroma ini juga memerlukan substrat yang sama, ribulosa bifosfat (RuBP), dan juga dipengaruhi secara positif oleh konsentrasi ion Magnesium dan derajat keasaman (pH) sel. Dengan demikian fotorespirasi menjadi pesaing bagi fotosintesis, suatu kondisi yang tidak disukai kalangan pertanian, karena mengurangi akumulasi energi.
Jika kadar CO2 dalam sel rendah (misalnya karena meningkatnya penyinaran dan suhu sehingga laju produksi oksigen sangat tinggi dan stomata menutup), RuBP akan dipecah oleh Rubisco menjadi P-glikolat dan P-gliserat (dengan melibatkan satu molekul air menjadi glikolat dan P-OH). P-gliserat (P dibaca “fosfo”) akan didefosforilasi oleh ADP sehingga membentuk ATP. P-glikolat memasuki proses agak rumit menuju peroksisoma, lalu mitokondria, lalu kembali ke peroksisoma untuk diubah menjadi serin, lalu gliserat. Gliserat masuk kembali ke kloroplas untuk diproses secara normal oleh siklus Calvin menjadi gliseraldehid-3-fosfat (G3P).
Peran fotorespirasi diperdebatkan namun semua kalangan sepakat bahwa fotorespirasi merupakan penyia-nyiaan energi. Dari sisi evolusi, proses ini dianggap sebagai sisa-sisa ciri masa lampau (relik). Atmosfer pada masa lampau mengandung oksigen pada kadar yang rendah, sehingga fotorespirasi tidak terjadi seintensif seperti masa kini. Fotorespirasi dianggap bermanfaat karena menyediakan CO2 dan NH3 bebas untuk diasimilasi ulang, sehingga dianggap sebagai mekanisme daur ulang (efisiensi). Pendapat lain menyatakan bahwa fotorespirasi tidak memiliki fungsi fisiologis apa pun, baik sebagai penyedia asam amino tertentu (serin dan glisin) maupun sebagai pelindung klorofil dari perombakan karena fotooksidasi.
Karena tidak efisien, sejumlah tumbuhan mengembangkan mekanisme untuk mencegah fotorespirasi. Untuk menekan fotorespirasi, tumbuhan C4 mengembangkan strategi ruang dengan memisahkan jaringan yang melakukan reaksi terang (sel mesofil) dan reaksi gelap (sel selubung pembuluh, atau bundle sheath). Sel-sel mesofil tumbuhan C4 tidak memiliki Rubisco. Strategi yang diambil tumbuhan CAM bersifat waktu (temporal), yaitu memisahkan waktu untuk reaksi terang (pada saat penyinaran penuh) dan reaksi gelap (di malam hari).
