Gonosit (gonocyte): sel yang nantinya akan menghasilkan gamet
Gonosit ditandai dengan karakteristiknya secara terpisah. Awalnya, setelah tiba di primordium gonad, gonosit ditutup dengan sel-sel pendukung (Nakamura et al., 2008). Dalam XY medaka, dmy / dmrt1bY diekspresikan dalam sel Sertoli, garis keturunan sel pendukung.
Aktivitas mitosis gonosit tidak berbeda antara wanita XX dan pria XY selama tahap awal diferensiasi jenis kelamin. Jenis aktivitas mitosis awal ini sering disebut sebagai pembelahan tipe I, dan ditandai oleh produksi dua sel anak yang sama. Sel anak sepenuhnya tertutup dalam sel pendukung. Sel-sel germinal (gonosit) yang menjalani pembelahan tipe I tidak menunjukkan penanda untuk sel punca germline pada titik waktu paling awal. Namun, karena sel punca germline dalam ovarium dewasa dan testis juga menunjukkan jenis pembelahan ini, pembelahan tipe I mungkin merupakan karakteristik sel yang berdiferensiasi menjadi sel punca germline (Saito et al., 2007) (Gbr. 1).
Pada sekitar hari ke 5 dph (tahap awal diferensiasi jenis kelamin), beberapa populasi sel germinal yang menjalani pembelahan tipe I di gonad betina mulai memperlihatkan jenis pembelahan yang unik yang dikenal sebagai pembelahan tipe II. Sel-sel benih membelah secara sinkron dan cepat untuk membentuk kista sel-sel benih yang terdiri dari 2-64 sel benih. Tidak seperti pembelahan tipe I, sekelompok sel anak tertutup oleh sel pendukung sebagai unit kista (Saito et al., 2007) (Gbr. 1). Sel-sel benih ini terhubung satu sama lain melalui jembatan antar sel. Setelah pembelahan mitosis berturut-turut, sel-sel kuman memasuki meiosis untuk membentuk oosit. Jadi, sel germ yang berkomitmen untuk gametogenesis dapat menjalani pembelahan jenis ini, berbeda dengan karakteristik pembelahan tipe I dari jenis batang sel germinal. Yang penting, sel-sel benih pada gonad jantan muncul sebagai gonosit dan melanjutkan pembelahan tipe I. Spermatogenesis tidak dimulai sampai permulaan pubertas (sekitar 1 bulan setelah menetas). Dengan demikian, perbedaan jenis kelamin dalam perilaku sel germinal dapat diamati paling lambat 5 dph.
Perbedaan jenis kelamin dalam perilaku sel germinal menunjukkan bahwa oogenesis dimulai jauh lebih awal daripada spermatogenesis. Seiring dengan oogenesis yang sedang berlangsung, diferensiasi jenis kelamin gonad betina berlanjut pada masa pubertas dengan pembentukan kompartemen stroma dan rongga ovarium. Germinal cradles, yang merupakan ceruk yang berfungsi sebagai area untuk oogenesis yang sangat awal, menjadi berbeda sebagai kompartemen stroma dan bentuk rongga ovarium (Nishimura & Tanaka, 2014). Germinal cradles diakui sebagai sel pendukung pengekspres SOX9B yang menyimpan sel punca germline, sel kuman kistik, dan tahap oosit diploten yang sangat awal (Nakamura, Kobayashi, Nishimura, Higashijima, & Tanaka, 2010). Tahap-tahap awal sel-sel benih dalam ovarium dewasa telah digambarkan sebagai kelompok sel benih atau sebagai oogonia berdasarkan histologi klasik. Oosit diploten dalam buaian germinal belum membentuk folikel. Oosit diploten menjadi folikel dengan sel granulosa (sel pendukung wanita) ketika mereka keluar dari buaian germinal ke kompartemen stroma (Nakamura et al., 2010; Nishimura, Nakamura, & Tanaka, 2016).
Pada pria, saat mendekati masa pubertas, beberapa sel germinal (gonosit) membentuk kelompok dengan sel pendukung. Cluster ini adalah asal dari struktur lobulus (secara fungsional setara dengan tubulus seminiferus pada tikus), dan penanda sel induk seperti nanos2 mulai terdeteksi dalam sel kuman (Aoki, Nakamaura, Ishikawa, & Tanaka, 2009). Pembelahan spermatogenik berlangsung dengan cara yang mirip dengan oogenesis. Beberapa populasi sel germinal dengan pembelahan tipe I (sel punca germline atau secara histologis disebut spermatogonia tipe A) menghasilkan sel-sel germinal melalui pembelahan tipe II (atau dikenal sebagai spermatogonia tipe B). Sekali lagi, mereka menjalani pembelahan mitosis berturut-turut sebelum masuk ke meiosis (spermatosit).
Saya telah menjelaskan secara singkat proses diferensiasi jenis kelamin dari perspektif sel kuman. Secara kolektif, diferensiasi jenis kelamin biasanya terjadi pada 5 dph. Namun, sel punca germline tetap acuh tak acuh atau tidak ditentukan meskipun mereka ada di ovarium dewasa atau testis. Pertanyaan kritis berikutnya adalah bagaimana dan kapan identitas seks sel-sel kuman diperoleh di medaka.
Secara umum diterima bahwa keadaan SSC dalam spermatogonia dicapai setelah migrasi dan dimulainya kembali siklus sel terjadi pada gonosit selama perkembangan awal pascakelahiran. Namun, bukti tidak langsung menunjukkan bahwa SSC dapat ditentukan sebelumnya dalam gonad embrionik. Hasil penelitian dari Kluin dan de Rooij mengungkapkan kesamaan dalam fitur morfologis dan kinetika siklus sel dari subset gonosit pada ED 13-15 dan spermatogonia yang tidak berdiferensiasi pada testis tikus neonatal (Kluin & de Rooij, 1981). Dalam studi tersebut, penulis berhipotesis bahwa subpopulasi dari PGC yang bermigrasi dipersiapkan untuk diferensiasi langsung dengan menjadi A1 spermatogonia atau beralih ke keadaan spermatogonial yang tidak terdiferensiasi selama perkembangan neonatal. Gagasan ini didukung oleh hasil studi penelusuran garis keturunan baru-baru ini yang menunjukkan gonosit membentuk rantai yang saling berhubungan antara ED 14.5 dan 17.5 dan kemudian subset menjalani fragmentasi sebelum lahir untuk menghasilkan rantai yang lebih pendek dan sel tunggal (Lei & Spradling, 2013). Jelas, pembentukan populasi spermatogonial yang berbeda dari prekursor gonosit selama awal kehidupan pascakelahiran diperlukan untuk pembentukan garis keturunan spermatogenik yang terus-menerus bersepeda. Namun, mekanisme pengaturan yang mendasarinya sebagian besar tidak terdefinisi dan kemungkinan akan menjadi area utama penekanan dalam bidang biologi sel germinal jantan selama dekade berikutnya.